(continuación capítulo de riqueza de especies)

Las tres muestras de alturas medias (Alto de Cuevas, La Planada y Maquipucuna en el Ecuador) se tratan en forma más detallada en otra parte (Gentry, 1993a y en prep.) y sólo se incluyen en este texto como fuentes de comparación. Las tres son sobresalientes especialmente por el predominio de hemiepífitos que constituyen entre el 62% y 81% de las muestras de trepadoras recolectadas allí, en comparación con un 21% a 52% para los sitios en las tierras bajas, y con Araceae, la familia de más especies o la segunda más numerosa en cada sitio.

Un segundo conjunto creciente de datos incluye árboles (y lianas de gran tamaño) >= 10 cm dap en muestras de 1 ha. Numerosos grupos de investigadores han adoptado varias modificaciones de esta metodología básica de muestreo, que ha sido denominada el “standard industrial” del inventario del bosque tropical (ej. BIO­LAT, Erwin, 1992; BIOTROP, Duellman & Koechlin, 1991). Sólo hay una muestra disponible de este tipo (y parte de otra) del Chocó, de la región del Bajo Calima. (Faber-Langendoen & Gentry, 1991).

Se han compilado o se están compilando listas completas o flórulas locales para varios sitios del área del Chocó, las cuales presentan un método conveniente para comparar las floras de las diversas regiones tropicales. La más completa corresponde a la del Centro Científico del río Palenque en el occidente del Ecuador (Dodson & Gentry, 1978). En el litoral colombiano, el área mejor documentada florísticamente es la isla Gorgona, para la cual se han elaborado tanto una lista florística (Barbosa, 1986; Murillo & Lozano, 1989, incluyendo una flórula de musgos: Aguirre, 1990) como un estudio ecológico en profundidad, a través de la metodología Braun-Blanquet, (Rangel, 1990; Rangel, Aguirre & Sánchez, 1990; Rangel, Fuentes & Uribe, 1990). Se están preparando “flórulas” similares a las del río Palenque para el área de Murrí (Restrepo, et al. MSS), Bajo Calima (Monsalve & Gentry, en prep.) y la estación de campo en La Planada (Salazar de Benavides & Gentry, en prep.). Finalmente, pueden extraerse datos florísticos de la Lista Anotada de las Plantas del Departamento del Chocó (Forero & Gentry, 1989).

Fisionomía

La estructura de los bosques neotropicales, húmedos y muy húmedos, en tierras bajas tiende a ser sorprendentemente constante (Gentry, 1982b; Emmons & Gentry, 1983; Gentry, 1992c). El número de árboles >= 10 cm dap por hectárea en el neotrópico generalmente arroja un promedio entre 517 (Campbell et al. 1986) y 594 (Gentry, 1992c). El número de árboles >= 2.5 cm dap por 0.1 ha. presenta un promedio de 304 en los bosques neotropicales húmedos y muy húmedos. Las lianas >= 2.5 cm de diámetro presentan un promedio de 21 por ha. (Gentry, 1991). Los árboles emergentes >= 50 cm dap arrojan un promedio de 27 por hectárea (Gentry, 1992c).

Los bosques lluviosos de la región del Chocó presentan una estructura única en muchos sentidos. Se caracterizan por altas densidades de árboles pequeños y medianos (2.5-30 cms dap), con poca presencia de lianas enredaderas y muchas trepadoras hemiepifíticas. La densidad global de tallos de plantas >2.5 cm dap por 0.1 ha para los bosques lluviosos del Chocó presenta un promedio de 510, superior a la de cualquier otra región con datos disponibles (Gentry, 1992c). La muestra de Tutunendó incluye más plantas individuales que cualquier otro sitio continental en el mundo (Gentry, 1986a). La densidad alta poco usual de tallos de diámetro pequeño es probablemente exclusiva del bosque lluvioso y no se aplica a toda el área del Chocó. Los sitios premontanos del Chocó, Murrí y la mayoría de los lugares bajos del Ecuador, presentan densidades bajas poco usuales de árboles pequeños. Aunque Anchicayá exhibe un sotobosque denso (266 árboles >= 2.5 cm., < 10 cm dap), esto puede deberse a perturbaciones del pasado, como ya se indicó.

Los árboles medianos (10-30 cm dap) también se encuentran en densidades poco comunes en los bosques lluviosos del Chocó. Los árboles >= 10 cm dap/ha presentan un promedio de 880 en los sitios de bosque pluvial en comparación con promedios de 574 a 640 para varias muestras de bosque húmedo y muy húmedo (Gentry, 1992c). En nuestro muestreo de árboles de 1 ha en el Bajo Calima resultaron 470 árboles de 10-19 cm dap, 112 árboles dc 20-29 cm dap, 41 árboles de 30-39 cm dap, 29 árboles de 40-49 cm dap, 6 árboles de 50-59 cm dap y sólo 7 árboles > 60 cm dap.

El tamaño relativamente pequeño de los árboles en los bosques pluviales del Chocó también resulta peculiar. El reducido número de emergentes de gran tamaño es especialmente asombroso: los 13 árboles >= 50 cm dap no llegan a la mitad del promedio de 27 de estos árboles en bosques húmedos y muy húmedos del neotrópico. Si el número total de árboles (>= 10 cms dap) se compara con el número de árboles grandes (>= 20 cm dap) en los muestreos para el Bajo Calima (Uhl & Murphy, 1981), los índices resultantes de 3.41 y 3.74 están entre los registros más altos del mundo, el último (para nuestro muestreo incompleto de árboles) corresponde al registro más alto reportado para este índice (Faher-Langendoen & Gentry, 1991). Para una serie de muestreos de 1 ha en la alta Amazonia, la población de árboles >= 30 cms dap osciló entre 80 y 110 por hectárea (Gentry, 1988a,b) mientras que dos muestreos de árboles del Bajo Calima presentaron 74 y 83 árboles >= 30 cms dap/ha. respectivamente (Faber-Langendoen & Gentry, 1991). Hay una relación entre el tamaño relativamente bajo de los árboles que típicamente se presentan en el Chocó y los bajos promedios de diámetros, alturas y biomasas. Por ejemplo, los dos muestreos correspondientes al Bajo Calima sólo presentaron 169 y 193 toneladas/ha de biomasa estimada, en comparación con promedios de bosques lluviosos de 350-450 toneladas/ha (Faher-Langendoen & Gentry, 1991). También hay que destacar que los bosques más estacionales de la parte norte del Chocó estudiados por Zuluaga (1987) albergan árboles de mayor diámetro y carecen notoriamente de las peculiaridades fisionómicas del bosque pluvial del centro del Choco.

Aunque los dos bosques pluviales del Chocó presentan casi exactamente el mismo promedio de trepadoras muestreadas que los sitios de bosque muy húmedo (68), la mitad de sus trepadoras son hemiepífitas. Los bosques húmedos de tierras bajas raramente tienen más de uno o dos hemiepífitos muestreados.

Los dos sitios premontanos exhiben exactamente el mismo predominio de hemiepífitos que los sitios pluviales tropicales (490% de las enredaderas vs. 48%, excluyendo las 2 estranguladoras en cada muestra). Los bosques costeros bajos del Ecuador comparten este predominio de trepadoras hemiepifíticas con los bosques del Chocó. Diez y seis de las 71 trepadoras muestreadas (excluyendo 5 estranguladoras) en Centinela eran hemiepifíticas, como lo eran 15-20 de las 43-65 trepadoras muestreadas en las réplicas de Río Palenque y 31 de 60 en Bilsa.

Los tres sitios de alturas medias presentan todavía un predominio mayor de trepadoras hemiepifíticas con un 62-81% en esta categoría. Aunque este es un rasgo característico de bosques de alturas intermedias, parece ser único, exclusivamente, del Chocó entre los bosques bajos. Ningún otro sitio bajo en todo el planeta tuvo más de 7 hemiepifitos muestreados (Gentry, 1988a, 1991).

Mi (1986a) generalización en el sentido de que los bosques bajos del Chocó se caracterizan fisionómicamente por: densidades altas poco comunes de tallos, densidades altas de árboles >4.0 cm dap, bajas densidades de emergentes y reposición de lianas enredadoras por hemiepifitos se confirma por la información adiciona ahora se encuentra disponible. A estas características puede añadirse la sugerencia de que poseen biomasas inusualmente bajas.

Diversidad

Para la mayoría de los grupos taxonómicos, incluyendo aves, mamíferos, reptiles, anfibios, mariposas y hormigas, la diversidad  “in situ” más alta en el mundo, se presenta en algún sitio de la alta Amazonia. Aunque esto también es cierto para árboles _ 10 cm dap en muestreos de 1 ha, donde el récord mundial es 283 de Yanamono, Perú (300 especies, incluyendo lianas de 10 cm de diámetro) (Gentry, 1988h), el único muestreo de árboles disponible del Chocó, que presenta por lo menos 252 especies> =10 cm dap (Faher-Langendoen & o Gentry, 1991), es casi tan rico en especies como los sitios más ricos del alto Amazonas.

El Chocó reclama el récord mundial de diversidad en plantas >= 2.5 cm dap en muestras de 0.1 ha. Las dos muestras de bosques pluviales arrojan un promedio de 262 especies >=2.5 cm dap/0.1 ha en comparación con un promedio de 151 especies para muestras equivalentes de sitios boscosos húmedos y muy húmedos (Gentry, 1986a). Las muestras neotropicales más diversas por fuera de la región del Chocó provienen de los bosques no estacionales húmedos cerca de Iquitos en la Amazonia peruana, donde los sitios de tierra firme arrojan un promedio de 222 especies/0.1 ha en este tipo de muestras (Gentry, 199 3a). Unas cuantas de las muestras del área de Iquitos, así como algunas del Sudeste asiático, son casi tan ricas como las 265 especies  2.5 cm en 0.1 ha del Bajo Calima que constituyen el actual récord mundial (Gentry, 1986a; 1988a).

Todas estas áreas comparten el hecho de tener una precipitación relativamente alta y distribuida de manera uniforme. Por ello tal vez resulta más instructivo considerar la diversidad extrema de especies como una propiedad general asociada con altas precipitaciones, que como una particularidad del Chocó.

El grado en que las muestras del Chocó son más ricas en especies que las de otras áreas con niveles equivalentes de precipitación es probablemente la expresión de una fisionomía distinta, más bien que de una mayor riqueza regional de especies. Ya que se han incluido más individuos de plantas en las muestras del bosque pluvial chocoano por la mayor densidad de árboles pequeños, así la relación especies/ejemplares se haya mantenido constante. Se necesita con urgencia más información para enfrentar estos problemas.

Tan sorprendente corno la gran diversidad de las muestras del bosque pluvial chocoano resulta la baja densidad de los bosques costeros húmedos y muy húmedos del Ecuador. Las cuatro muestras de Ecuador de bosques muy húmedos de tierras bajas de la tabla 2 arrojan un promedio de tan sólo 124 especies >= 2.5 cms de diámetro/0.1 ha., bastante más bajo que el promedio de las tierras bajas neotropicales de 152 spp. Los bosques húmedos ecuatorianos son todavía más pobres en especies (datos originales). Las dos muestras andinas de pie de monte también son sensiblemente más pobres en diversidad de especies que los bosques pluviales, con un promedio de 158 spp >=2.5 cm de diámetro/0.1 ha., sólo un poco superior al promedio neotropical. Como podría esperarse (Gentry, 1988a, 1993b), las tres muestras correspondientes a elevaciones intermedias de la tabla 2 presentan una diversidad muy inferior a las muestras de las tierras bajas del Chocó, con un promedio de apenas 121 spp./0.1 ha. Estas muestras son sorprendentes debido a la consistencia de la riqueza de especies muestreadas (119,121 y 123 spp.) y por el hecho de que todas, hasta la muestra ecuatoriana, son tan diversas como los bosques húmedos bajos del Ecuador.

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