(continuación capítulo ecosistemas costeros)

Distribución de los organismos

Los organismos se distribuyen en las playas arenosas siguiendo un gradiente de humedad creciente desde la frontera de la playa con la vegetación terrestre hasta el límite del mar. La mayoría de la fauna permanece enterrada en la playa aunque puede ir a la superficie a alimentarse o a respirar. Hay otros organismos, como las aves playeras, que visitan las playas cuando la marea está bajando para alimentarse de los invertebrados y peces bentónicos.

Las zonas más altas están ocupadas por las plantas herbáceas Cenchrus pauciflorus, Homolepis aturensis, y las rastreras Ipomoea pes caprae, I. stolonifera, Canavalia maritima, Pectis arenaria y Stenotaphrum secundatum. Algunas de estas son reconocidas por su papel de fijadoras de sustrato arenoso impidiendo su desplazamiento por el viento en otras partes del mundo, como Florida (Carlton, 1977) y en Vietnam (Barry et al., 1961). En esta zona se encuentran abundantes insectos principalmente dípteros, coleópteros y ortópteros (Naranjo, 1987); cangrejos semiterrestres, un cangrejo ermitaño y algunos isópodos. En la costa Pacífica de Panamá, el isópodo Excirolana braziliensis puede representar hasta el 98% de la población (Dexter, 1974, 1979) con densidades cercanas a 5.000 ind/m² en promedio.

En el límite donde llegan las olas durante la pleamar, se encuentra la berma de la playa, marcada por la acumulación de material detrítico, restos de árboles, madera y basura. Debajo de esta acumulación se encuentran crustáceos anfípodos, insectos collémbolos y dípteros. También se encuentran las perforaciones de los cangrejos rojos de playas: Ocy podegaudichaudii y O. occidentalis. En zonas más saladas (bahía de Málaga, isla Gorgona) es más abundante O. occidentalis y en las zonas de estuarios con fuertes variaciones de salinidad domina O. gauclichaudii. Estos cangrejos se desplazan por toda la playa en horas de marca baja, en busca de alimento entre los detritus dejados por las olas en la playa o en la película de diatomeas que queda sobre ella al bajar la marca. Es frecuente observar a estos cangrejos haciendo “bolitas de arena” con las estructuras bucales en un complejo proceso de separación de las algas de la arena. O. gaudchaudii representa un papel muy importante en las redes tróficas de las playas, como regulador de las poblaciones de otros organismos al ocupar varios nichos, pudiendo alimentarse (Koepcke & Koepcke, 1952) además de la meiofauna, e incluso de cadáveres de otros organismos que quedan sobre las playas al bajar la marea.

La zona central de la playa está ocupada principalmente por poblaciones de moluscos bivalvos, conocidos como “almejas”, que pertenecen al género Donax, gasterópodos de los géneros Oliva y Olivella y crustáceos de arena del género Emerita. Estos organismos tienen la capacidad de enterrarse muy rápidamente en el sustrato y se alimentan por filtración de fitoplancton o de materia orgánica en suspensión gracias a estructuras especializadas (sifones y antenas). Algunos autores, como Mac Ginitie (1938), para Emerita, y Hedgpeth (1957), para Donax, han mostrado que las especies están sincronizadas con las vibraciones ocasionadas por la pleamar y la bajamar; salen a la superficie, la ola los arrastra en una de las dos direcciones y después, se vuelven a enterrar. Estos desplazamientos son adaptaciones para la búsqueda de alimento y de protección contra predadores y la desecación.

En las partes más bajas de las playas, que permanecen poco expuestas a la desecación, se encuentra un número mayor de especies marinas, incluyendo poliquetos de la familia Nereidae y algunos gusanos tubícolas, los moluscos Iphigenia y Sanguinolaria y los equinodermos En cope y Mellita (galletas de mar) que pueden ser muy abundantes en algunas regiones, como en Piangua Grande en la bahía de Buenaventura (Pardo, 1987; Cantera 1991a).

Muchas aves marinas visitan las playas arenosas para su alimentación (chorlos) o reposo en los viajes migratorios (gaviotas, pelícanos y cormoranes). Otro habitante, aunque temporal y no por eso menos importante, son las tortugas de las cuales al menos dos especies desovan en las playas en algunas zonas del sur del país, como en Vigía (Nariño).

La película de material orgánico muy fino, resultante principalmente de la descomposición de las hojas de mangle y acumulada sobre las playas arenosas, es colonizada por bacterias, protozoarios y vermes formando, junto con las algas microscópicas (diatomeas), bacterias, protozoarios y detritus vegetal; la base de la red alimenticia de la playa, es utilizada por la meiofauna. Estos organismos sirven como alimento a la macrofauna bentónica, que a su vez sirve de alimento a las aves playeras o peces y crustáceos visitantes que llegan con la pleamar.

Los organismos que viven en las playas arenosas se pueden clasificar, de acuerdo con la forma de alimentarse, en:

• Aquellos que extraen las partículas alimenticias de los granos de arena antes de la ingestión, gracias a la utilización de apéndices especializados, como Ocypoda.

• Aquellos que ingieren la arena con las partículas alimenticias a través de su tracto digestivo, donde son separadas; como, por ejemplo, la gran mayoría de los gusanos.

• Aquellos que extraen sus partículas alimenticias del detritus o del plancton de las olas que rompen, como los bivalvos, algunos gastrópodos y los crustáceos del género Emerita y finalmente, los predadores (aves y peces).

La mayoría de las poblaciones de playas arenosas se caracterizan por su variabilidad y sus fluctuaciones temporales a lo largo del año o entre varios años. Algunas especies, como las del género Donax pueden presentar pulsaciones en sus densidades siendo abundantes en algunos años y casi ausentes en otros años.

La costa rocosa: acantilados y playas rocosas

Este hábitat, muy importante en la Costa Pacífica colombiana, está constituido por rocas de origen ígneo depositadas en períodos geológicos antiguos, (Secundario o Terciario), por las erupciones volcánicas y por rocas sedimentarias formadas durante el Terciario por procesos tectónicos y plegamientos durante los últimos miles de años. Se puede decir que, las rocas volcánicas forman las costas de la zona norte y de las islas Gorgona y Malpelo; mientras que, las sedimentarias se encuentran en la bahía de Málaga, el istmo de Pichidó, el golfo de Tortugas y la isla del Gallo en Tumaco.

Los acantilados son formaciones rocosas compactas que presentan una pendiente muy marcada, razón por la cual caen directamente al mar, formando las costas altas. Las playas rocosas son originadas por la erosión de estos acantilados y forman playas de bloques (si tienen un diámetro superior a 10 cm); de cantos rodados (si son inferiores a 10 cm y superiores a 30 mm) y de gravas (si el diámetro varía entre 30 y 2,0 mm).

Los factores físicos que determinan las condiciones de vida en esas zonas rocosas son: amplitud de las mareas, acción de las olas, tipo de sustrato, temperatura, salinidad y vientos. Estos tres últimos factores son secundarios. Los principales factores biológicos importantes son la presencia de asociaciones vegetales, la competencia por la superficie de fijación y la alimentación. En la costa Pacífica colombiana, la bioerosión de las rocas es también un factor determinante de la composición y de la estructura de las comunidades que ocupan las costas rocosas.

La amplitud de las mareas

Los movimientos verticales del mar, debidos a las mareas, determinan la cantidad de humedad que recibe cada zona de la costa rocosa ocasionando una distribución vertical desigual (zonación).

Las zonas altas de los acantilados o de las playas rocosas permanecen más tiempo sin la influencia del agua marina, mientras que las zonas bajas permanecen más tiempo cubiertas por el agua estableciéndose, además el gradiente lógico de humedad, gradientes de las otras características asociadas al agua marina y que actúan exclusivamente durante las horas de la pleamar, como la salinidad, la temperatura y la acción del oleaje. Durante la bajamar, los seres vivos que habitan la costa rocosa deben resistir el rigor de los factores climáticos (viento, precipitaciones, insolación). La variación mareal también trae modificaciones de carácter biótico como por ejemplo, la llegada de elementos nutritivos disueltos o suspendidos y de predadores.

La acción de las olas

Este factor es muy importante porque causa variaciones directas en la composición de las comunidades y en la estructura ecológica. La altura de las olas, la velocidad con que llegan a la zona costera y la fuerza del impacto, junto con la inclinación de la formación rocosa afectada, determinan que la pared rocosa sea afectada por las olas desde unos pocos centímetros donde el oleaje es débil hasta más de un metro en zonas de oleaje fuerte.

Naturaleza e inclinación del sustrato

La composición geológica y la dureza de las rocas son también factores muy importantes en las posibilidades de erosión y en la composición de la fauna que habita este ecosistema. La inclinación presenta también fuertes limitaciones interactuado con la fuerza del oleaje: las especies que habitan en superficies verticales y mar poseen adaptaciones importantes para sostenerse; mientras que, en zonas menos agitadas o menos inclinadas no las presentan.

La salinidad y la temperatura

Estos factores aunque son secundarios en las costas rocosas del Pacífico colombiano no deben ser olvidados puesto que, en mareas bajas a ciertas horas del día, la temperatura de las paredes rocosas puede elevarse mucho y alcanzar valores superiores a 30șC lo cual supone adaptaciones por parte de los habitantes de estas zonas para evitar la desecación. La salinidad también puede variar como consecuencia de las mareas. En mareas bajas, las salinidades pueden aumentarse, especialmente, en los pozos intermareales por la evaporación si se tienen condiciones de fuerte radiación o puede disminuirse a casi cero, cuando durante la marea baja se presentan fuertes lluvias. En los charcos intermareales la temperatura puede alcanzar valores cercanos a 40șC y la salinidad a 35%

La vida en las costas rocosas

Al contrario de las playas arenosas, las costas rocosas presentan una diversidad faunística y florística notable por su riqueza. Los organismos habitan en franjas muy claras, desde las partes más altas y menos influenciadas por el mar hasta las zonas que reciben continuamente su acción. Estas costas han servido como modelo para la mayor parte de patrones de zonificación de organismos que existen en el mundo. Las obras más conocidas en este aspecto son los trabajos de Stephenson y Stephenson, (1954), Lewis (1964) y Pérez y Picard (1964), que son hoy en día tratados clásicos de biología marina. De acuerdo con estos autores las costas rocosas pueden dividirse en zonas y cada una de ellas en subzonas (llamadas también horizontes) dependiendo de los factores citados anteriormente. En términos generales, la zonación de un sitio se repite con especies animales y vegetales emparentadas en muchas otras partes del mundo en condiciones similares (Vegas, 1971).

Para el caso de las costas rocosas del Pacífico colombiano, las principales zonas y las especies que se pueden distinguir en cada una de ellas son:

Acantilados

Zona supralitoral

Es una zona de amplitud variable, dependiendo del oleaje, y constituye una transición entre la tierra y el mar. Solamente recibe humedad por la aspersión o vaporización de la ola exclusivamente durante la marea alta. El número de especies es bajo; solamente unas especies marinas que poseen buena capacidad de resistir la desecación pueden habitar en ellas. Los vegetales más importantes son las cianobacterias, algunas algas verdes, un liquen de coloración negruzca (género: Verrucaria), moluscos de la familia Líttorinidae, cangrejos Grapsidae e isópodos del género Ligia.

Zona mediolitoral o mesolitoral

Esta zona es cubierta por el agua de mar durante la marea alta pero permanece descubierta y expuesta a condiciones aéreas durante la marea baja. Se pueden encontrar dos franjas de acuerdo con los organismos que las habitan: Zona superior, con balanos del género Tetraclita, caracoles de las familias Fissurellidae, Acmaeidae, Siphonariidae y Muricidae, cangrejos de la familia Grapsidae y algunas esponjas.

Zona inferior, habitada por bivalvos de las familias Mytilidae (Brachiodontes) , Isognomonidae y Ostteidae. En muchas partes se encuentra un alga calcárea de coloración rosada. Además se presentan otros cangrejos de las familias Xanthidae y Grapsidae y quitones (moluscos poliplacóforos). Si están localizados en zonas de oleaje débil se encuentran grandes bloques rocosos, debajo de los cuales abundan cangrejos Porcellanidae y otros grupos de moluscos. En estos acantilados, la anchura de cada franja es mucho menor que la de las mismas zonas en acantilados expuestos.

En la parte inferior hay una multitud de perforaciones y cavidades hasta el nivel de la marea alta. Estas perforaciones son realizadas por organismos, lo cual contribuye a acelerar los procesos erosivos que se presentan en estos acantilados. Este proceso, denominado bioerosión, presenta grandes proporciones en el Pacífico colombiano principalmente en los acantilados formados por rocas sedimentarias.  

Playas rocosas

Las playas rocosas son la continuación de un acantilado que ha sufrido erosión y las zonas superiores presentan una composición faunística muy similar a la de ellos. La parte alta de la playa está ocupada por cangrejos Grapsidae y moluscos Littorinidae y Muricidae. La parte inferior de estas playas constituye uno de los ecosistemas costeros con mayor biodiversidad en el Pacífico colombiano presentando una fauna de casi todos los grupos de organismos bentónícos marinos, principalmente, gastrópodos de las familias Columbelliade, Buccinidae, Neritidae, bivalvos de las familias Cardiitidae y Arcidae, cangrejos de las familias Xanthidae y Porcellanidae, equinodermos (estrellas frágiles y erizos), gusanos planos, poliquetos, briozoarios, esponjas, ascidias e hidrozoarios que pueden habitar sobre cavidades de las rocas, o debajo o dentro de estas, como protección contra la desecación y los predadores.

Bioerosión en el Pacífico colombiano

Los acantilados son erosionados por el hidrodinamismo marino (corrientes, cambios mareales, oleaje) pero la acción del mar puede ser reforzada por algunos organismos, que aceleran la caída y meteorización de las rocas. Este proceso de bioerosión (Cantera y Prahl, 1986) se puede dividir en dos fases: bioabrasión superficial y bio­perforación con la participación de una gran variedad de organismos.

El proceso se puede resumir así: las rocas expuestas a la acción del agua marina son colonizadas por microalgas que forman películas sobre ellas y, producen un aumento de humedad y liberación de algunos metabolitos que realizan microperforaciones en la superficie de la roca. Estas algas sirven de alimento a algunos moluscos (caracoles y quitones) que las raspan causando pequeñas fisuras que aumentan la superficie de contacte con los agentes erosivos, disponiéndolas para el ataque de los bioperforadores.

Este último grupo está constituido por moluscos bivalvos de las familias Pholadidae (condensidades promedias de 2.168 ind/m²), Petricolidae (1.320 ind/m²) que perforan las capas de rocas blandas de limolitas. Algunas especies de la familia Mytilidae (género Lithophaga) con densidad promedia de 429 ind/m², perforan las roduras de conglomerados y areniscas. El resultado final de la acción erosiva es considerable y esto significa que, en algunas regiones de la costa Pacífica, (bahía de Málaga, el norte de la bahía de Buenaventura y la isla el Gallo), los acantilados se erosionen rápidamente, modificando la geomorfología costera y dando lugar continuamente a islas y penínsulas.

En un estudio de tres años sobre este fenómeno (Cantera, 1991a), se observó que los invertebrados que ocupan los acantilados, se ven favorecidos inicialmente por el refugio que ofrecen las galerías cavadas por los moluscos, pero, posteriormente, la mayor parte de la una es desprendida con la roca que cae. Los acantilas que quedan expuestos, posteriormente a la caída las rocas, son recolonizados por una fauna similar después de varios meses, en un ciclo que se repite constantemente.

Los ecosistemas de manglar

El nombre “manglar” se aplica a ciertas asociaciones vegetales costeras de los trópicos y subtrópicos, que tienen determinadas características comunes a pesar de pertenecer a diferentes grupos taxonómicos (Prahl, 1989). Estas características son:

Una marcada tolerancia al agua salada y salobre, sin ser plantas halófilas obligadas para lo cual han desarrollado tres importantes estrategias: toleran altas concentraciones de sal en la savia o dentro de las vacuolas sin aumentar la salinidad extracelular; secreción activa de sales a nivel de las raíces y las hojas por glándulas especializadas; y remoción de sales por acumulación en hojas viejas, antes de que estas se desprendan.

Diferentes adaptaciones para ocupar sustratos inestables. El mangle rojo (género Rhizophora) se caracteriza por tener raíces en zanco, a fin de aumentar considerablemente la superficie de sustentación sobre sustratos inestables (fango-limosos), y raíces ramificadas que penetran al suelo.

El mangle negro (género Avicennia) y el mangle blanco (Laguncularia racemosa) tienen raíces subterráneas, dispuestas radialmente a poca profundidad, y no forman grandes raíces en zanco aunque pueden desarrollar raíces adventicias de apoyo. El mangle piñuelo (Pelliciera rhizophorae) y el nato (Mora megistosperma) desarrollan raíces con contrafuertes lo que limita su anclaje a sustratos aún más estables. Estas raíces son conocidas como tabloides, estribos o “bambas”.

Adaptación para intercambiar gases en sustratos anaeróbicos (sin oxígeno). El mangle rojo tiene la capacidad de intercambiar gases mediante poros respiratorios (lenticelas) que se encuentran sobre las partes expuestas al aire de las raíces en zanco. El mangle negro o iguanero (Avicennia) y el blanco o comedero (Laguncularia) tienen la capacidad de emitir pneumatóforos, una especie de tubos respiratorios con tejido esponjoso y abundantes lenticelas dispuestos verticalmente hacia arriba con respecto a las raíces de fijación. El piñuelo (Pelliciera rhizophorae) y el nato (Mora megistosperma) tienen lenticelas sobre la parte expuesta de las raíces y pueden acumular aire en un tejido fibroesponjoso que rodea las raíces.

Reproducción por embriones capaces de flotar que se pueden dispersar transportados por el agua. Los embriones del mangle rojo son alargados y puntiagudos y pueden flotar verticalmente por más de doce meses conservando su viabilidad durante esta etapa. Los embriones del mangle negro y del comedero son relativamente pequeños y tienen pericarpos flotantes. El piñuelo tiene un embrión grande, en forma de corazón con un espolón terminal y cámaras de aire. El nato forma grandes legumbres dehiscentes que liberan de una a tres semillas, con un espacio de aire sellado entre los cotiledones, lo que facilita la flotación.

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