(continuación capítulo ecosistemas costeros)

Las especies que forman los manglares del Pacífico colombiano pertenecen a cinco familias Rhizophoraceae (R. mangle, R. harrisonii y R. racemosa) , Avicenniaceae (Avicennia germinans, A. tonduzii), Combretaceae (Laguncularia racemosa, Connocarpus erectus), Theaceae (Pelliciera rhizophorae) y Caesalpinaceae (Mora megistosperma). Estas especies se distribuyen dependiendo de las características medio ambientales, como amplitud y rango de protección de las mareas, composición del suelo, oferta de agua dulce, protección de la acción directa del oleaje y del acarreo de arena, flujo de nutrientes, microtopografía y clima entre otros; y dependiendo de estas condiciones se agrupan en:

• Manglares de barras situados detrás de barras, playas o dunas arenosas que actúan como trampas de sedimentos ocasionando la formación gradual de planos lodosos protegidos del oleaje en los que se fijan embriones de manglares.

• Manglares ribereños que son muy desarrollados en el Pacífico colombiano, debido en gran parte al continuo suministro de nutrientes. La desembocadura del río al mar, afectada diariamente por la acción de las mareas y dominada por sustratos relativamente inestables, es colonizada por mangle rojo, especialmente Rhizophora harrisonii, con árboles que pueden alcanzar hasta 45 m de altura. Las zonas más elevadas influenciadas por las mareas (hasta 25 cm de profundidad), están dominadas por Avicennia germinans. Detrás de estos cinturones se encuentran Pelliciera y después Mora. En zonas más internas, con represamiento de aguas de lluvia, se extienden los Naidizales (asociaciones de palmas de naidi Euterpe cuatrecasana) y Cuangariales (bosques mixtos dominados por cuangaré, Dyalianthera y Virola).

Manglares de borde. Se forman sobre sustratos erosionados a lo largo de la costa, en bahías protegidas o rodeando a islas con plataformas bajas dentro de cuerpos de agua protegidos. En este tipo de manglar se presenta una franja frontal con sustratos inestables, dominada por el mangle rojo, mientras que la plataforma estable está dominada por el mangle piñuelo.

Otros tres tipos de manglares se han descrito en el Pacífico colombiano, pero, en realidad son solamente diferentes estados de los citados anteriormente:

- Manglares invertidos: son manglares de barras bien desarrollados en los cuales la altura de la duna ocasiona que la vegetación localizada sobre ella sea de origen terrestre y más internamente, se desarrollan los manglares.

- Manglares enanos: son aquellos que se desarrollan sobre sustratos inadecuados, como plataformas de rocas sedimentarias expuestas al agua salada y en bateas arenosas, con poco intercambio mareal. Sobre estos sustratos, los mangles generalmente no sobrepasan los 4 m de altura y presentan un desarrollo anormal.

- Manglares de islotes: son manglares de franja formados en torno a islas rocosas sedimentarias, cuya erosión permite la formación de playones lodosos con cantos y gravas sobre los cuales se desarrollan los manglares, rodeando toda la isla.

Los manglares son conocidos en todo el mundo por su alta productividad y los del Pacífico colombiano no son la excepción. En varios trabajos, realizados en Buenaventura, Utría, Guapí y Tumaco, se ha mostrado que la producción de hojarasca alcanza valores elevados, cercanos a las 8 ton/Ha/año (2 g/m²/día). Esta hojarasca del manglar es sometida a la acción mecánica de las mareas, del viento, del sol y de la abrasión con el sustrato que fraccionan los detritus. Los fragmentos son colonizados, nuevamente, por microorganismos los cuales actúan descomponiendo los tejidos vegetales y formando proteína microbiana. Al mismo tiempo, van siendo colonizados por hongos y bacterias y atacados, también, por organismos (nemátodos, anfípodos, gasterópodos, poliquetos, crustáceos decápodos e insectos). Estos fragmentos son ingeridos nuevamente por los organismos detritívoros, que se nutren principalmente de esta película superficial (cera, taninos, hongos, bacterias y microorganismos). Los restos vegetales no digeridos son liberados al medio, donde pueden ser recolonizados por microorganismos (bacterias, hongos, etc.) pudiéndose repetir el proceso hasta que el núcleo vegetal quede convertido en macromoléculas orgánicas, las cuales se exportan con las mareas como materia orgánica en forma de coloides, en suspensión o en disolución.

Las hojas que caen directamente al agua se ven expuestas a un proceso similar al descrito para el medio terrestre. Las hojas recién caídas pueden ser atacadas por postlarvas de camarones que retiran con sus mandíbulas la capa de cera que cubre las hojas y la aprovechan utilizando una cerasa. Después de esta acción, las hojas son colonizadas por levaduras y bacterias. Este sustrato es pastoreado nuevamente por los camarones postlarvales que retiran, a nivel del estómago, la proteína bacteriana y liberan, con las heces, material orgánico finamente triturado. Así, los manglares no sólo representan una fuente de energía y un sustrato de sostén, sino que también sirven como área nodriza (donde se lleva a cabo la reproducción de muchos organismos y se desarrollan las larvas de peces, crustáceos y moluscos, muchos de ellos de importancia comercial) y medio de protección a una gran cantidad de organismos que encuentran en sus troncos, entre sus raíces o en el fango, un refugio natural.

Los principales organismos que tienen representantes notorios en los manglares del Pacífico colombiano son:

Comunidades algales

Varias especies de algas viven asociadas a las raíces aéreas de los árboles de mangle rojo o a los pneumatóforos de mangle negro. Las principales especies son:

Algas Verdes (Chlorphyceae)

Chaetomorpha californica que puede crecer en forma de mechones colgados de las raíces de mangle rojo; Boodleopsis verticilata, que forma cojines sobre los pneumatóforos de Avicennia siendo cubiertos, posteriormente, por Cladophora graminea y finalmente Cladophora albida, que forma una película delgada sobre el fango en los planos lodosos contiguos a los manglares.

Algas rojas (Rhodophyceae)

La principal especie es Bostrychia calliptera que puede llegar hasta el nivel de la máxima marca alta formando mechones colgantes dispuestos hacia el suelo. Otras especies que habitan en la misma asociación son: Bostrychia tenella, Catenella caespitosa, C. impudica y Caloglossa stipitata.

Animales bentónicos de zonas de manglares

A pesar de ser pocas las especies de animales exclusivas de manglares, este ecosistema cobija un número alto de animales bentónicos gracias a la elevada productividad primaria que presenta esta asociación vegetal. Los organismos que pueden ocupar las siguientes áreas estuarinas son: Los canales y los cuerpos de aguas: se encuentran peces, como “lisas” (familia Mugilidae), “róbalos” (Gentropomidae), “tamboreros” (Tetradontidae ),“agujas” (Hemirramphidae) y algunos crustáceos, como las “jaibas” (Portunidae), camarones de agua salada (Penaeidae) y de agua dulce (Palaemonidae), que van al estuario a reproducirse.

Las orillas de los canales: En esta zona son abundantes los cangrejos “violinistas” (género Uca), algunos gusanos políquetos, insectos hemípteros, bivalvos Veneridae (“cholgas”) y Arcidae (“pianguas” y “sangaras”). En la hojarasca, caída de los manglares, se encuentran caracoles de las familias Melampidae y Neritidae, anfípodos e insectos colémbolos.

Los árboles de mangle: La fauna de los árboles es de origen mixto; los organismos de las raíces y troncos son marinos; mientras que, el follaje es visitado por organismos de zonas terrestres. En esta zona hay epífitas, orquídeas, bromeliáceas y plantas parásitas, como lorantáceas. Los principales visitantes del follaje son las aves y los insectos. Los organismos asociados a los troncos y raíces son crustáceos (cangrejos Grapsidae y Cirripedios del género Chthamalus), caracoles Littorinidae, Thaididae y Ostreidae y algunos perforadores de madera como los bivalvos Teredinidae (“broma”).

Las zonas fangosas con vegetación de mangle: En esta zona se encuentran organismos que pueden ocupar la superficie (ectofauna) ó vivir enterrados a profundidades entre 10 y 30 cm (endofauna). En el fango se presentan fuertes variaciones ambientales que dependen de: altura mareal, energía de las olas, salinidad, temperatura e inclinación del terreno (Cantera et al., 1984).

Los principales grupos de organismos habitantes de esta zona son: gusanos políquetos, moluscos, crustáceos y peces con características anfibias. Todos ellos son de afinidad marina pero con capacidad para soportar vida aérea temporal (durante la marca baja) y los cambios bruscos, en factores físicos y químicos, causados por los cambios mareales. Se alimentan principalmente de la materia orgánica liberada durante la descomposición de los restos de mangle o de otros organismos.

Algunos de estos animales son muy característicos y presentan algunas adaptaciones que merecen ser comentadas:

Entre los peces podemos citar a los góbidos conocidos como “brujos” o “sapitos”. Estos peces pequeños de cabeza grande son anfibios y se desplazan arrastrándose o  saltando en diferentes direcciones sobre el fondo lodoso. Presentan una coloración pardo-grisácea que los asemeja mucho al fango, dificultándose su localización cuando quedan completamente inmóviles. La respiración también está adaptada a las condiciones de menor humedad.

Otros peces de común ocurrencia, en el lodo de los manglares, son los lenguados que pertenecen a tres familia: Bothidae, Soleidae y Cynoglossidae. Estos peces presentan forma plana (discoide), viven pegados al sustrato o nadan cerca de él. Poseen los dos ojos en el mismo lado del cuerpo, en la parte que mira hacia arriba. Muchas veces quedan atrapados, sobre el lodo o en pozos intermareales durante la marea baja junto con los tamboreros que nadar entre las raíces para alimentarse de organismos que viven sobre ellas y los “pejesapos” (Batrachoides pacifici y Daector dowi), temidos por la dolorosa herida que producen las es. pinas con glándulas de veneno, que presentan en sus regiones dorsales y laterales.

Entre los crustáceos, la familia Ocypodidae es indudablemente la más importante asociada al suelo de manglares presentando, en el Pacífico colombiano, 25 especies de las cuales 24 pertenecen al género Uca (cangrejos “violinistas”). Estos cangrejos, generalmente pequeños, viven sobre planos de lodo de manglares y se reconocen fácilmente de otros cangrejos por el especial desarrollo, en los machos, de una quela (quelípedo) la cual es mucho más grande y más coloreada que la otra. Esta quela juega un papel fundamental para mantener la estructura social en las poblaciones y es parte importante en el cortejo (Grane, 1975). Los Uca también son anfibios y dependen de las mareas, presentando adaptaciones respiratorias, excretorias y de comportamiento para poder soportar las variaciones en las condiciones ambientales. Se alimentan de fragmentos de detritus orgánico y de microorganismos que raspan de la superficie del fango.

Entre los moluscos más abundantes en el fango se encuentran los caracoles del género Gerithidea. Habitan en grupos grandes, obteniendo su alimento del material detrítico que se acumula durante la marea baja. El segundo grupo está constituido por caracoles de pequeña talla, forma globosa y coloración oscura que no se encuentran tan agrupados como Gerithidea. En este grupo están los caracoles de los géneros Anachis, Theodoxus, Melampus y Marinula, que son parte importante de la red detrítivora del manglar, actuando a diferentes niveles: El primer género se alimenta de materia organica depositada sobre el fango, mientras que los otros tres utilizan probablemente las partículas orgánicas grandes, como restos de hojas y de troncos o ramas de manglares.

Los pelecípodos de la endofauna pertenecen, principalmente, a las familias Arcidae (género Anadara), Mytilidae (Mytella), Veneridae (Protothaca) y Gorbulidae (Gorbula). Estas especies habitan enterradas o semienterradas en el lodo y poseen conchas muy gruesas que les permiten soportar el efecto abrasivo de la acidez del sustrato. Se alimentan muy probablemente por filtración del agua intersticial, muy rica en materia orgánica disuelta o en suspensión.

La utilización de la productividad de los manglares ocurre más frecuentemente durante las fases tempranas del desarrollo de las especies. En esta forma los manglares se constituyen en áreas nodrizas o incubadoras para un número considerable de peces, crustáceos y moluscos de importancia comercial. Dos grupos de estos organismos, que llegan a los manglares a reproducirse y donde viven las fases tempranas de su desarrollo son los camarones marinos (Familia: Penaeidae) y los camarones de agua dulce (Familia: Palaemonidae). Como ejemplo de estos procesos damos un resumen de los ciclos vitales de dos especies de estos organismos mostrando el papel fundamental que cumplen las aguas estuarinas y las áreas de manglar, en general, durante la fase reproductiva y de desarrollo juvenil.

Camarones penaeidos. Estos camarones viven cuando adultos en zonas marinas donde copulan y desovan. Los huevos son fecundados externamente precipitándose al fondo, donde al cabo de 12 a 36 horas, liberan larvas que se desarrollan en aguas claras con salinidades entre 27 y 32%. Las postlarvas son transportadas por las corrientes y por la acción mareal hacia zonas estuarinas distribuyéndose en el fondo. Las larvas se desarrollan hasta estado de subadultos cuando migran hacia mar abierto.

Camarones de agua dulce. Los adultos viven y copulan en las cabeceras de los ríos. La hembra transporta los huevos fecundados entre los pleópodos (patas nadadoras) por 40-45 días y migra hacia zonas estuarinas. Cerca a la desembocadura (todavía en agua dulce) libera las larvas Zoea, las cuales son arrastradas por la corriente hacia la zona estuariana donde se alimentan de zooplancton. Una vez que se alcanza el estado de postlarva se producen migraciones masivas río arriba y luego se reparten en varios kilómetros.

Arrecifes Coralinos

Los arrecifes son ecosistemas costeros que se encuentran en zonas tropicales, donde la temperatura media anual no desciende de 20ºC. Por sus características de vida, los corales ocupan áreas donde las aguas son someras, las salinidades relativamente elevadas y presentan baja turbiedad. Por estas razones, los arrecifes coralinos son ecosistemas poco abundantes en el Pacífico colombiano, estando limitados a algunas regiones de la zona norte de la costa y a los fondos someros insulares de Gorgona y Malpelo.

Estos arrecifes pueden estar formados por dos grandes tipos morfológicos de corales: los corales de crecimiento ramificado y los corales de crecimiento masivo. Al primer grupo pertenecen los géneros Pocillopora y Ps a mmocora que habitan generalmente, en zonas poco profundas y que dquieren diferentes formas (llamadas ecoformas) de cuerdo con las condiciones ambientales del hábitat principalmente profundidad y corrientes). Al segundo pertenecen tres géneros: Pavona, Porites y Gardinoseris. alimente se ha citado (Prahl y Mejía, 1985) la presencia ocasional en la isla Gorgona, de otra especie formadora e arrecife: Acropora cervicornis, un coral del Indopacífico. La belleza natural y la importancia ecológica del ecosistema coralino ha provocado una gran cantidad e literatura al respecto, por lo cual este tema será tratado aquí someramente, sabiendo que para los corales el Pacífico colombiano existen varias obras tanto a nivel científico como informativo (Prahl y Erhardt, 985; Prahl, 1986; Cantera et al., 1989; Prahl y Estupiñán, 1990).

Este ecosistema tiene su base en la existencia de los pólipos coralinos capaces de secretar un esqueleto calcáreo y de formar colonias, gracias a la energía y al aporte de CaCO₃, que les proporcionan algunas algas simbióticas que viven dentro de los pólipos denominadas Zooxanthelas. El esqueleto construido puede llegar a ser muy grande formando grandes arrecifes, como los encontrados en la barrera arrecifal de Australia. En el Pacífico colombiano los arrecifes son relativamente pequeños, teniendo longitudes inferiores a un kilómetro, a pesar de que se consideran relativamente antiguos, Glynn et al. (1982) estimaron la edad de los arrecifes de la isla de Gorgona aproximadamente 6.000 años.

La vida en los arrecifes coralinos

Aunque la mayor parte de la masa principal de los arrecifes está constituida por los corales madreporarios, en la formación se encuentran algas calcáreas y otros numerosos grupos de invertebrados principalmente hidrozoarios, alcionarios, políquetos serpúlidos, briozoos, moluscos y otros grupos menos frecuentes.

La fauna que habita en zonas arrecifales se caracteriza por alta diversidad específica y su gran colorido. En las aguas que bañan las zonas coralinas del Pacífico colombiano (isla Gorgona, isla de Malpelo y en la ensenada de Utría) se han registrado más de 300 especies de peces, 600 de moluscos, 30 de equinodermos, 12 de octocorales y quedan aún muchos grupos por ser estudiados intensivamente. Estas especies, presentan una multitud de nichos ecológicos, pudiendo alimentarse del mucus del coral, del zooplancton, que habita en las aguas arrecifales, pero, mayormente, de la gran cantidad de invertebrados y pequeños peces asociados tanto a las colonias vivas de los corales como a las masas basales muertas, donde encuentran protección. Muchos de los peces se encuentran directamente asociados a las masas coralinas, pero algunos de ellos, sobre todo las grandes especies, (tiburones, mantarrayas, barracudas, jureles, bravos y algunos tunidos) se encuentran en los bordes externos del arrecife donde acuden en busca de alimento. Algunas pocas especies de moluscos y equinodermos pueden alimentarse de los tejidos vivos de los corales y ocasionar verdaderos desastres en algunos arrecifes; pero, este tipo de ataques masivos por predadores de corales no se ha presentado aún en las formaciones coralinas del Pacífico colombiano.

Los corales, como toda la costa Pacífica colombiana, están afectados por perturbaciones sucesivas (Cantera, 1991b): enfriamientos del agua en ciertas épocas debido a la influencia de la surgencia de Panamá, que desciende en los primeros meses del año a lo largo de la zona externa de la costa Pacífica colombiana, disminuyendo la temperatura de las aguas que circundan los arrecifes a cerca de 18ºC por períodos superiores a una semana. De otra parte, durante las apariciones del Fenómeno de El Niño en algunos años, se produce una elevación en la temperatura del agua marina que puede sobrepasar los 24ºC. Este calentamiento causa, según algunos autores, la pérdida de las zooxanthelas o blanqueamiento, que puede ocasionar la muerte de los pólipos. En las grandes mareas de puja, de algunos meses del año, se presenta que algunos de los corales, principalmente en la isla Gorgona, llegan a quedar expuestos al aire durante la marea baja. Las altas temperaturas y la insolación, al mismo tiempo que la falta de agua (que puede prolongarse por algún tiempo), puede llegar a ser causa de mortalidad coralina. Además, los corales están sujetos a la acción de fuerte predación por algunos peces (principalmente los peces loros de la familia Scaridae) y algunos moluscos (familia Ovulidae) y sus bases muertas son erosionadas por moluscos bivalvos (género Lithophaga) y erizos de mar (Diadema).

Los factores naturales citados anteriormente, al igual que las perturbaciones antropogénicas que sufren estas comunidades hacen que en conjunto, los arrecifes del Pacífico colombiano tengan un desarrollo relativamente menor y no hayan podido lograr la exuberancia de otras zonas del Pacífico tropical.

Consideraciones

Aunque hemos establecido límites arbitrarios para los ecosistemas descritos anteriormente, el medio costero del Pacífico colombiano no puede ser examinado de manera estática puesto que presenta variaciones muy marcadas, tanto en el espacio como en el tiempo. Estas variaciones están sujetas a la acción de factores climáticos e hidrológicos (muchas veces con características catastróficas) pero también a las influencias directas que cada ecosistema recibe de los otros. Las relaciones, tanto estructurales como dinámicas, entre los ecosistemas hacen que la línea costera pueda verse como un conjunto continuo donde el cambio de un ecosistema a otro se hace por una zona de transición en la que se mezclan muchas características de ambos. Ejemplos de esta situación se encuentran a todo lo largo de la costa: los manglares se continúan hacia el mar por un plano lodoso, el cual recibe en las bocanas de los estuarios la influencia de las playas arenosas. Igualmente, un acantilado rocoso tiene en su base una playa rocosa, derivada de la erosión del mismo acantilado, y esas rocas, al ser movidas por la acción de oleaje y corrientes, terminan por enriquecer con sustratos duros algunos fondos blandos. Los manglares de franja son afectados por la deposición de rocas y de gravas provenientes de la erosión; y los de duna, son afectados por las invasiones de arena durante algunas mareas de puja. Los ecosistemas sumergidos, como los arrecifes, aunque reciben menor influencia de los otros, pueden ser periódicamente cubiertos por sedimentos provenientes de playas arenosas, planos lodosos playas de cantos y gravas.

Tampoco es posible separar los ecosistemas, utilizando como criterio la composición de la fauna y la flora, puesto que los organismos se distribuyen a lo largo de gradientes ambientales, bióticos y abióticos que determinan la estructura de sus poblaciones, tanto en su composición como en su dinámica funcional. Así, la fauna y la flora se parecen más, mientras más cerca estén los ecosistemas considerados o mientras más se parezcan las condiciones abióticas de ellos, variando, gradualmente, de un medio biológico a otro.

Como puede verse, aunque la mayoría de la línea costera del Pacífico colombiano tiene una geomorfología que favorece la existencia de estuarios y el desarrollo de manglares, especialmente desde Cabo Corrientes hasta el límite con el Ecuador, existen zonas dominadas por acantilados, playas rocosas y playas arenosas. La mayor parte de la energía que permite el mantenimiento de las redes tróficas, proviene de la materia orgánica de los manglares y en descomposición, siendo transportada y depositada, sobre zonas rocosas, planos de lodo y playas arenosas por las corrientes de las mareas. La materia orgánica no es exportada en grandes cantidades, como ocurre en muchas partes del mundo, debido a la presencia de las barras arenosas, que la retienen acumulándose en la zona entre la costa y la barra arenosa. Cuando la marea empieza a subir es resuspendida en un especie de “ microsurgencia” y los nutrientes son dirigidos nuevamente hacia los ecosistemas costeros por las pleamares. En esta forma, los ecosistemas costeros descritos en este capítulo, son enriquecidos continuamente por energía, exportándose, sólo una pequeña parte de ella hacia las zonas de mar abierto.

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